Dyrevelferdskriminalitet

Smerte og frykt hos dyr

Som sakkyndig innen dyrevelferd i straffesaker om brudd på dyre-velferdsregelverket, skal man formidle for retten hvordan lovbruddet påvirket dyrene. Det er viktig å formidle at dyr kan føle smerte og frykt på en måte som ikke er vesensforskjellig fra mennesker, samtidig som måten dyr uttrykker smertetilstander og frykt på kan variere mye.

Cecilie M. Mejdell

Veterinær, seniorforsker, fagansvarlig for dyrevelferd

Veterinærinstituttet

Solveig Marie Stubsjøen

Veterinær, seniorforsker, fagansvarlig for dyrevelferd

Veterinærinstituttet

Det er stor variasjon mellom arter i hvordan smerte uttrykkes, og dermed hvor lett det er å se at dyret har smerter.

Illustrasjonsfoto fra Shutterstock.

Innledning

Den sakkyndiges rolle når det gjelder dyrevelferd er å beskrive hvordan et dårlig levemiljø med vanskjøtsel eller mishandling og overgrep går ut over fysisk helse og mental tilstand hos dyret i en grad som rammes av lovverket. Mange dommere mangler selv erfaring med dyr, eller deres erfaring er kanskje begrenset til egen hund eller katt. De siste tiårene har det tilkommet mye ny kunnskap om følelser og emosjoner hos dyr, kunnskap som ikke er allment kjent. I en rettssak spørres den sakkyndige i dyrevelferd ofte om å vurdere graden av smerte og frykt som dyret har opplevd.

Smerte og frykt er subjektive følelser som ikke kan måles direkte. Den subjektive oppfattelsen av smerte er dessuten påvirket av tidligere erfaringer. Det er derfor utfordrende å kvantifisere smerte og frykt på en objektiv, vitenskapelig måte, uansett art (mennesker inkludert).

Om smerte

Smerte er en følelse som oppleves som grunnleggende ubehagelig, og kanskje skremmende, og alle dyr vil søke å unngå smerte. Smerte er definert av The International Association for the Study of Pain (IASP) som en «ubehagelig sensorisk eller følelsesmessig opplevelse assosiert med, eller likner den som er assosiert med, faktisk eller potensiell vevsskade, eller beskrevet i form av slik skade» (1). Anvendt på dyr, er denne definisjonen ikke like anvendelig siden dyr ikke kan beskrive til mennesker hvilke følelser de har. I 1987 begynte en bredt sammensatt gruppe forskere å utarbeide kriterier for å vurdere hvorvidt en dyreart er i stand til å føle smerte eller ikke, kriterier som fortsatt brukes (2):

  • Dyret har reseptorer som reagerer på skadelige/smertefulle stimuli (nociseptorer) plassert på funksjonelt viktige steder på eller i kroppen.

  • Hjernen har strukturer som er analoge til dem som finnes i menneskers hjernebark.

  • Det er nervebaner som forbinder reseptorene for skadelige/smertefulle stimuli med disse hjerneområdene.

  • Det finnes reseptorer i sentralnervesystemet, og særlig i hjernen, som aktiveres av opioider som er involvert i smertekontroll.

  • Dyret reagerer på potensielt skadelige/smertefulle stimuli ved å unngå dem eller minimere skaden. Avvergereaksjoner på skadelige/smertefulle stimuli er relativt uelastiske og består over tid.

  • Smertestillende midler modifiserer (minsker) dyrets respons på skadelige/smertefulle stimuli.

  • Dyret velger selv å innta smertelindrende midler når det opplever skade/smerte som ikke kan unngås.

  • Dyret lærer å assosiere nøytrale hendelser med smerte (betinget læring).

Forskergruppen mente at pattedyr oppfylte alle kriteriene. Hos de andre virveldyrene (fugler, reptiler, amfibier og fisk) var enkelte av punktene ennå ikke undersøkt på angjeldende tidspunkt. Hos virvelløse dyr fantes enda mindre kunnskap. Hos insekter og meitemark mente gruppen at flere av kriteriene ikke er oppfylt, mens for blekksprut manglet forskning. Seinere forskning har vist at fugler oppfyller alle kriteriene. Det er i dag dessuten bred enighet i forskerverdenen om at fisk føler smerte (se for eksempel 3), og det publiseres stadig artikler som indikerer avanserte kognitive funksjoner hos fisk (4). Den britiske forskeren Victoria Braithwaite skrev i 2010 at selv om ikke alle forhold ennå er undersøkt, er bevisene for at fisk føler smerte like omfattende som for at pattedyr og spedbarn kjenner smerte (5). Fugler og krypdyr har en annen organisering av hjernevevet enn pattedyr, men de innehar analoge områder til de som finnes i pattedyrs hjernebark (6). Også for amfibier konkluderer to oversiktsartikler med at disse dyrene kjenner smerte (7, 8). For krepsdyr er det arbeidet vitenskapelig for å kunne skille mellom nocisepsjon og smerte og det er påvist komplekse responser som indikerer bevisst smerteopplevelse (9). En oversiktsartikkel oppsummerer nylig bevisene for smerteopplevelse hos insekter (10).

Som en del av bakgrunnsarbeidet med ny dyrevelferdslov vurderte Vitenskapskomiteen (VKM) i 2007 sannsynligheten for at såkalte «laverestående» dyrearter kan føle smerte. Dyrevelferdsloven fra 2009 beskytter alle pattedyr, fugler, reptiler, amfibier, fisk, tifotkreps, blekksprut og honningbier, der de to sistnevnte artene er nye siden dyrevernloven fra 1974.

Akutt smerte forårsakes av fyring i smertereseptorer i hud og dypere i kroppen (for eksempel beinhinne, ledd, bindevev) (11). Smerte kan også utløses av overstimulering av andre typer sanser (varme/kulde, høy lyd, sterkt lys), av kjemiske substanser (for eksempel melkesyre i muskler), av oksygenmangel (for eksempel angina pectoris) og av strekk i innvoller (for eksempel kolikk). Smertereseptorer blir sterkt stimulert av rivning og knusning av vev og forsterkes ytterligere av kjemiske substanser som frigis i skadet vev. Under en vurdering av smertebelastningen hos et dyr må man ta hensyn til både smertens intensitet og dens varighet.

Mens akutt smerte oftest er knyttet til en vevsskade og har en klar biologisk funksjon ved å bidra til dyrets overlevelse, er kronisk smerte mer komplisert og funksjonen mer uklar. Kronisk smerte varer over tid, og det er ikke alltid en klar sammenheng mellom graden av opplevd smerte og alvorligheten av vevsskade (11). Hos dyr er det eksempelvis påvist neuromer etter nebb- og haleamputasjoner, som kan gi opphav til kronisk smerte.

Mekanismene bak smerte med reseptorer, nervetyper, kjemiske substanser og sentralnervesystem er ganske konservert på tvers av dyrearter. Smerteimpulser ledes i nervefibre med lite (A-delta fibre) eller ingen myelinisering (C-fibre) og impulsledningen går dermed langsomt sammenliknet med den i myeliniserte nerver. Stimulering av A-delta fibre gir opphav til stikkende og C-fibrene til mer brennende smerte. I tillegg til smertefornemmelser etter stimulering av smertereseptorer (nociseptorer), finnes også smerte som oppstår i nervene selv, såkalt neurogen smerte. Det kan stamme fra en nerve som er i klem eller som er kappet av. Smerten oppfattes da å komme fra lokalisasjonen der nerveenden er/skulle vært, slik som ved fantomsmerte.

Det er vanskelig å vite sikkert hvordan ulike dyrearter oppfatter smerte, og om den er lik menneskers smerteopplevelser. Smerte består av sansning i form av impulsføring i nervebaner fra nociseptor til sentralnervesystemet (nocisepsjon) og en tolkning i hjernen med bevisst oppfattelse av disse nerveimpulsene som smerte. Smerte er altså den negative sanseopplevelsen, mens nocisepsjon er den fysiske, ubevisste responsen på en skadelig stimulus. Dette kan føre til fysiologisk endring og en atferdsmessig reaksjon, som kan være en ren ryggmargsrefleks. Nocisepsjon (det vil si aktivitet i nervebanene opp til hjernen) foregår selv om smerteoppfattelsen er blokkert, slik som hos et dyr under narkose. For å kunne oppleve smerte, kreves bevissthet. Avgrensningen mellom de dyrearter som omfattes av dyrevelferdsloven og de arter som ikke gjør det, baseres i stor grad på hvorvidt man mener at dyreartens sentralnervesystem er i stand til å tolke nervesignalene som smertefulle, altså at den atferdsmessige reaksjonen på et stimulus ikke kun er en refleks. Mange forskere skiller sterkt mellom nocisepsjon og smerte, noe som har vært tydelig i debatten om hvorvidt fisk føler smerte. Andre forskere mener at smertesystemet må ses på som en helhet, og at det å skille skarpt mellom nocisepsjon og smerte ikke er meningsfullt (12).

Smerteoppfattelse og emosjoner som frykt og sinne henger sammen og er knyttet til det limbiske system i hjernen. Aggressiv atferd kan eksempelvis følge av både smerter og av frykt. Det limbiske system er evolusjonsmessig sett «gamle» strukturer, noe som understrekes av et annet navn på denne delen av hjernen, «reptilhjernen». Sjaastad et al. (2016) skriver i sin lærebok i husdyrfysiologi for veterinærer: «Det er vanskelig å studere smerte (hos dyr) på grunnlag av atferdsreaksjoner, fordi mange av disse responsene er spinalreflekser som er uavhengig av hjernen. Smertepersepsjon og de emosjonelle responsene på smerte er assosiert med det limbiske system. Siden alle huspattedyr har velutviklete limbiske systemer, er det rimelig å anta at smertefulle stimuli forårsaker ubehag på liknende måte som når mennesker opplever smerte i tilsvarende situasjoner» (11).

Det er stor variasjon mellom arter i hvordan smerte uttrykkes, og dermed hvor lett det er å se at dyret har smerter

Evnen til å respondere på smerte er en livsviktig egenskap. Uten smertesansen ville vi eksempelvis fått brannskader, kuttet opp foten, eller belastet en brukket arm slik at skaden hadde blitt verre i stedet for å leges. Det aversive ved smertefølelsen gjør at dyr og mennesker lærer å unnvike farer og slik unngår eller reduserer vevsskade. Hvis smertefølelsen mangler eller er lite utviklet, kan selv dagligdagse aktiviteter forårsake livstruende skade (11). Med følelsen frykt er det tilsvarende fordeler. Frykt fungerer som en raskt virkende og sterk motivasjon for å komme unna fare, og helst unngå den for framtida, noe som øker sannsynligheten for å overleve.

Hos mennesker er det vel kjent at graden av opplevd smerte kan variere mye fra person til person, selv ved samme stimulus. Det er imidlertid vist at terskelen for «fyring» i reseptorer og nervebanene varierer lite. Det er hjernens behandling og tolkning av de innkomne signalene, terskelen for hva som tolereres, som varierer. Evnen til å utstå smerte påvirkes av situasjonen og omgivelsene (det vil si motivasjon), andre stressfaktorer, erfaring og alder (13).

Det er stor variasjon mellom arter i hvordan smerte uttrykkes, og dermed hvor lett det er å se at dyret har smerter. Noe av disse forskjellene i atferd tilskrives evolusjonen. Har det på sikt lønt seg for individets og artens overlevelse å uttrykke smerte, eller ikke? Vokalisering ved smerte og skade ses særlig hos arter der det å varsle flokkmedlemmer har en funksjon, ved at andre kan komme til unnsetning. Eksempler er hund og gris. Dyreunger av mange ulike arter vokaliserer for å tilkalle foreldrene. Voksne individer av byttedyrarter skriker imidlertid sjelden ved smerte. Lyden fra et byttedyr i nød vil lett påkalle rovdyrs oppmerksomhet, og det «lønner seg ikke» å skille seg ut fra de andre i flokken. En hest med et brukket bein kan fortsette å beite. Sau og spesielt kaniner er slike «stille» arter, som i liten grad viser tydelige atferdsmessige tegn på sykdom og skade og kun skriker i sterk smerte. Hos dyr som viser få eller svake atferdsmessige tegn på smerte, vil man likevel kunne påvise de klassiske fysiologiske stressreaksjonene som for eksempel økte nivåer av stresshormoner, endringer i respirasjon, hjertefrekvens og hjerterytmevariabilitet.

Det finnes eksempler fra slagmarken der mennesker har kjempet videre med store skader, som de knapt har merket. Smerten har de først merket etterpå. Det er forsket på slik stressindusert analgesi hos forsøksdyr (14). Det er vist at smertedempningen skyldes prosesser i hjernen, både via kroppens egne opioider og via ikke opioid-systemer, og at analgesien kan utløses av mange ulike stressorer.

Det er intet vitenskapelig grunnlag for å anta at et lite dyr føler mindre sterk smerte enn et større dyr. At vi mennesker oftere verdsetter store dyr mer enn de minste, og derfor bryr oss mer om smerte hos de store dyrene, mangler grunnlag i dyrenes evne til å lide. Et marsvin kjenner neppe mindre smerte enn det en hund gjør. Man trodde lenge at speddyr (og spedbarn) hadde et umodent nervesystem som ikke muliggjorde smertefølelse. Det var derfor praksis å gjøre kirurgiske inngrep på speddyr og spedbarn uten smertekontroll. Dette synet ble heldigvis forlatt i humanmedisinen, mens en del land fortsatt tillater kirurgi uten smertelindring hos speddyr.

Frykt

Frykt hos dyr er mindre studert enn hva som gjelder for smerte. I motsetning til smerte som er assosiert med vevsskade, er frykt en følelse som i sin helhet har sitt opphav i hjernen. Frykt kan ikke måles direkte, men frykt utløser en rekke fysiologiske stressresponser som kan måles. Eksempler er endringer i hjertefrekvens, hormonnivåer og atferdsmessige responser, på liknende måte som for smerte. Rent fysiologisk vil frykt stimulere det sympatiske nervesystemet og forberede dyret for maksimal fysisk ytelse og skjerpet oppmerksomhet. Frykt kan manifestere seg på ulike måter. Mest kjent er «fight or flight», som er to sider av samme sak. Tilbøyeligheten til å velge den ene eller den andre strategien varierer med art, og også med situasjonen. Begge alternativer krever en kropp som kan yte maksimalt. Frykt kan dessuten utløse aggressiv atferd, avhengig av situasjonen. En tredje variant er «freeze», eller frysreaksjon, hvor det parasympatiske nervesystemet dominerer (15). Dyret blir immobilt og ofte vil hjertefrekvensen falle. Frys-reaksjonen er del av det normale atferdsrepertoaret ved frykt hos mange ulike arter. Mens noen arter viser atferden ofte, gjør andre det sjelden. Et mye brukt eksempel er trykkende ryper, men også mennesker kan bli «stive av skrekk» og derved ute av stand til å bevege seg.

Fryktfølelsen motiverer altså et dyr til å flykte, til å gå til angrep eller gjemme seg og ligge helt stille. Strategien kan raskt endres fra den ene til den andre underveis. En trykkende rype kan være på vingene på et blunk om predatoren kommer for tett på. Dyr som normalt vil flykte fra en fare, kan gå til angrep dersom fluktveiene er stengt, eller de kan også bli helt passive hvis flukt eller motstand ikke er mulig, selv om det som utløser frykten er helt nær. De «gir opp» når de innser at de ikke kan unnslippe og heller ikke kan gjøre noe for å kontrollere situasjonen.

En slik reaksjon går under betegnelsen «learned helplessness», som er en depresjonsliknende tilstand (16). Hvorvidt denne passiviteten faktisk beskytter individet mot opplevd frykt eller smerte vites ikke sikkert, men forskning har vist at kroppens opioid-system, som modulerer smerte, er involvert. I noen volds-/overgrepssaker viser dyret en atferd som likner denne tillærte hjelpeløsheten. Et eksempel er påfallende passivitet hos hunder under veterinærundersøkelse av kjønnsorganer eller rektum, noe som er sett hos hunder som er seksuelt misbrukt.

Tonisk immobilitet er beskrevet hos flere arter og likner frys-reaksjonen ved at dyret blir immobilt (15, 17). Det er som om dyret spiller død. Tonisk immobilitet skiller seg fra frys-reaksjonen ved at sistnevnte gjerne inntrer tidlig i en hendelseskaskade ved opplevd fare, mens tonisk immobilitet inntreffer seint, typisk når flukt ikke lenger er mulig. Hos hønsefugler kan tonisk immobilitet lett utløses ved å legge fuglen på ryggen og holde den fast i ryggleie en kort stund. Deretter blir fuglen liggende, som hypnotisert, også etter at den slippes. Tonisk immobilitet fører til fysiologiske endringer blant annet redusert hjertefrekvens og respirasjon, men bevisstheten synes upåvirket (18).

Frykt er en nyttig følelse ved at dyret motiveres til å komme seg ut av en truende situasjon og ved at dyret lærer å utvise forsiktighet i nye situasjoner. Frykt er derfor en følelse som vil fremme overlevelse og finnes sannsynligvis hos alle virveldyrarter, ikke minst byttedyrarter, inkludert fisk (19).

Frykt kan utløses av mange ulike stimuli, herunder synsinntrykk, lukt, lyd, raske eller uventede bevegelser, smerte, ukjent/nytt miljø, og hos mennesker tanker. Frykt er dels tillært gjennom erfaring og dels medfødte responser. Tilstedeværelse av rovdyr vil utløse frykt hos byttedyr, og mange dyr er redd for (fremmede) mennesker. Å holdes under vann (forsøk på drukning) og strupetak, der respirasjonen forhindres, vil utløse panikkatferd. Engstelse beskriver en mer generalisert tilstand av fryktsomhet. Mens frykt vil kunne fremme overlevelse, kan en kronisk tilstand av engstelse/angst være lammende for livsutfoldelsen.

Referanser

  1. International Association for the Study of Pain. IASP announces revised definition of pain. https://www.iasp-pain.org/publications/iasp-news/iasp-announces-revised-definition-of-pain/ (31.02.2023).

  2. Bateson P. Assessment of pain in animals. Anim Behav 1991;42:827-39.

  3. Nordgreen J. Nociception and pain in teleost fish. Oslo 2009. PhD thesis – Norges veterinærhøgskole.

  4. Kohda M, Bshary R, Kubo N, Awata S, Sowersby W, Kawasaka K et al. Cleaner fish recognize self in a mirror via self-face recognition like humans. Proc Natl Acad Sci USA 2023;120:2208420120.

  5. Braithwaite V. Do fish feel pain? Oxford: Oxford University Press, 2010.

  6. Jarvis ED, Güntürkün O, Bruce L, Csillag A, Karten H, Kuenzel W et al. Avian brains and a new understanding of vertebrate brain evolution. Nat Rev Neurosci 2005;6:151-9.

  7. Machin KL. Amphibian pain and analgesia. J Zoo Wildl Med 1999;30:2-10.

  8. Guénette SA, Giroux MC, Vachon P. Pain perception and anaesthesia in research frogs. Exp Anim 2013;62:87-92.

  9. Elwood RW. Discrimination between nociceptive reflexes and more complex responses consistent with pain in crustaceans. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2019;374:20190368.

  10. Gibbons M, Crump A, Barrett M, Sarlak S, Birch J, Chittka L. Can insects feel pain? A review of the neural and behavioural evidence. Adv Insect Physiol 2022;63:155-229.

  11. Sjaastad ØV, Hove K, Sand O. Physiology of domestic animals. 3rd ed. Oslo: Scandinavian Veterinary Press, 2016.

  12. Broom DM, Fraser AF. Domestic animal behaviour and welfare. 4th ed. Wallingford: CABI, 2007.

  13. Rutherford KMD. Assessing pain in animals. Anim Welf 2002;11:31-53.

  14. Lewis JW, Cannon JT, Liebeskind JC. Opioid and nonopioid mechanisms of stress analgesia. Science 1980;208:623-5.

  15. Roelofs K. Freeze for action: neurobiological mechanisms in animal and human freezing. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2017;372:20160206.

  16. Maier SF. Learned helplessness and animal models of depression. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1984;8:435-46.

  17. Gallup GG. Tonic immobility: the role of fear and predation. Psychol Rec 1977;27(Suppl 1):41-61.

  18. Jones RB. The tonic immobility reaction of the domestic fowl: a review. World’s Poult Sci J 1986;42:82-96.

  19. Yue S, Moccia RD, Duncan IJH. Investigating fear in domestic rainbow trout, Oncorhyncus mykiss, using an avoidance learning task. Appl Anim Behav Sci 2004;87:343-54.